为了不让你吐籽，水果有多努力？

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中国科普博览

制作：廖鑫凤 （中国科学院昆明植物研究所）

监制：中国科学院计算机网络信息中心

夏天是吃水果的季节，相信大家吃水果时都有这种体验，水果鲜嫩的果肉让我们吃得十分顺畅，可是到了排泄的时候一看，吃的时候未曾注意的种子都已经被你排出来了，颗粒饱满且无损。尤其是吃像火龙果等水果的时候，你会发现我们仍然像自己的祖先一样，不自觉地充当了果实内种子散布者的角色。

实际上这毫不羞耻，有观点认为，史前人类发现在我们的排泄物中，水果的种子能够发芽长大，这给了他们驯化水果的灵感。而植物也希望自己的种子能够通过动物的粪便散播出去，在更广阔的地方生根发芽。而为了达到自己的目的，植物也算是“绞尽脑汁”。


水果的真实目的藏在你的排泄物里

那么，植物为什么一定偏爱走口粪传播种子的途径呢？

首先，在动物体内消化的停留让种子能够潜伏着被动物散布出去，远离它们的母株，避免全部掉落在同一地点带来的强大的竞争压力。

同时与粪便一起被排出的种子也获得了良好的萌发条件，粪便中的水分以及未被完全消化的营养会给种子的萌发带来最初的力量。还有一个你可能未曾想到的随着粪便一起萌发的好处在于，躲在粪便之中萌发，可以帮助种子躲避散布后的捕食，毕竟谁会去一坨屎当中挖宝呢。

当然，我们吃水果时，仍然会把部分水果的籽吐出来，这部分是因为驯化让果肉与种子都一起膨大，让隐藏其中的籽粒无所遁形。部分是因为有些我们驯化的水果预设的散布者根本不是我们灵长类，而是体型更大的一些动物，对它们来说，这种大小的果实根本就用不着吐籽，比如说苹果本来的种子散布者应该是比人类体型更大的已经灭绝的巨型动物，人家不像我们吃苹果一样要吐出核来，但随着这些大型动物的灭绝，如今没有人类采食的话，它的果实因缺少散布者会基本腐烂在母株周围。



△在野外果实成熟后腐烂在周围的苹果 图源：参考文献[2]

而且，为了让包裹在果肉里的种子能够经过动物体内而被完整地排出来，才是植物演化出果肉的目的。不管我们吃的水果的果肉来源于植物发育过程中的哪个部分，果肉（flesh）在种子植物中无数次地重复演化出来，基本上是为了吸引动物来取食，经历它们体内消化后，让包裹在其中的种子（endozoochory）得以远距离地散布。为了让动物在取食果肉时种子能够暗渡陈仓，果肉演化出了种种不易察觉的适应性特征来完成自己种子的散布。



△番茄的近亲野外果实体内散布的过程，从被龟吞食（a）到排泄(e)到长出幼苗 图源：参考文献[1]

第一步，得让你不吐籽

果肉是为了吸引动物来散布种子的“诱饵”，但是如果动物吃了果肉却把种子抛弃掉无疑就与植物演化出果肉的意义背道而驰了。为了防止动物买还珠，植物有种种的策略来将果肉与种子打包出售，不可分割。



△许多果实种子都嵌在果肉中 图源：

为了不让动物吐籽，许多植物将种子多且细小地打包在果肉中，火龙果、西红柿是其中的代表。无数细小的种子被果肉包裹着，动物在取食果肉大快朵颐的时候，吃下去的每一口果肉都暗含着它们的种子。

在口中，如果动物咀嚼过度的话，种子很可能与果肉一起命丧黄泉，许多植物果实都演化出了不同的策略来提醒动物不要咀嚼种子。比如说种子中有苦味的毒素，在种子被损坏时，动物的口腔就会感觉到苦味，避免动物进一步的过度咀嚼。我们在吃水果时，不小心咬到种子时也发现，嘴里的水果它忽然就不甜了。


当然包含在果肉中的种子不止这一招来防止在动物口中丧命，在吃水果时，我们可能也会有这种体验，有的水果种子十分滑腻，比如西红柿、火龙果与百香果，哪怕我们刻意地要去咬碎它们的种子，它也会在唇齿之间溜走。细心观察的话会发现，这是因为它们的种子外都包裹着一层黏液，让它们能够在牙齿开合之间从牙齿缝中溜走。



△百香果果实，其种子包裹着一层黏腻的果肉 图源：Stock Images

甚至以散布种子的观点来看，成熟的果肉变得十分多汁且软腻，本身也是对体内散布种子的适应，这种果肉的转变要经过一系列的过程：成熟时水果将储藏的物质水解，转化为可溶性的糖，同时果肉细胞壁中的果胶质溶解，果肉变软，才造就我们吃的软甜的果肉。

这种特性自然是为了用能量来吸引动物散布，但也可以理解为是对动物体内散布的强烈适应。不经咀嚼就可以消化的果肉可以帮助包裹在其中的种子安全地通过动物的口腔和消化道，更绝的是快速地消化可能也利于种子被快速地排出，完成传播的过程。

第二步，要能顺利通过消化道

从口腔中渡劫完之后，这些种子只是完成了散布过程的第一步。接下来，它还要顺利地在动物体内的消化道中完整地走上一遭。为了避免在动物强劲的胃与肠中香消，这些种子大都有十分坚硬的外种皮，这些木质化、角质化甚至蜡质化的外种皮，十分致密地全方位包裹住种子，才能防止动物把种子在体内也碾碎。甚至有时候，这种种子经过消化道的策略太有效，未经动物体内的种子反而不能萌发，许多原本依靠动物体内散布的果实，在传播的动物灭绝或不在它们生长的区域后，它们的果实内种子虽然发育良好，但是少了动物体内消化道将种子外皮磨损的过程，它们的种子不能萌发。当然种子的形状也很重要，我们在吃水里的时候会感觉种子很少会卡住喉咙，十分顺畅地就丝滑地溜进了你的消化道，这得益于许多种子都有着扁平化的设计，有些类似于吞食的药片。这种扁平化的种子是利于吞服的，同时在肠胃之中，扁平化的种子还能受住来自肠胃消化肌的碾磨，当然，也利于最后从动物的菊花之中被排出来。

  

△许多瓜类的种子皮都很坚硬，而且十分扁平 图源：

至此，果实内的种子才完成它散布的使命。

最后，还有彩蛋

对于大多数体内散布的果实来说，走到被排出已经是整个散布故事的终结了，种子随着粪便一起被排在地上，种子随之萌发，开启下一代的种群更新。

但是对于寄生生活的桑寄生植物来说，它们的种子必须要被排泄到固定的地点——树上，因此，它们在种子散布的最后一环下了很大的功夫。鸟类在吞食果实后，发现它们的种子有不会被消化的粘液，在排出后会黏在屁股上，因此鸟类不得不在树干上辗转，用屁股将种子抹在树上，桑寄生的种子因此得以黏在树干上，开始它们直接在树上的生活。



△桑寄生的种子被排出后黏在树枝上萌发，图源参考文献[3]

尽管我们吃的水果已经经过人类千万年的驯化，越来越符合我们人类获取能量与美味的标准，但是直到今天，吃到一些果实的时候，我们仍然会与它隐藏的原始力量不期而遇。我们会排泄出水果的种子这一现象也十分自然，因为它在人类文明已高度发达的时候，也时刻提醒着我们，我们仍然是那群靠水果为生，在树上不停采摘的灵长类的近亲。我们，依旧是大自然的一部分。

参考文献：

[1] Falcón, Wilfredo. Seed dispersal by chelonians: from individuals to communities. Diss. University of Zurich, 2018.

[2] Spengler, Robert Nicholas. "Origins of the apple: the role of megafaunal mutualism in the domestication of Malus and rosaceous trees." Frontiers in plant science10 (2019): 617.

[3] Iluz, David. "Zoochory: The dispersal of plants by animals." All Flesh is grass. Springer, Dordrecht, 2010. 199-214.